| Главная » Файлы » Доклады » Доклады |
Пухлиноутворення у рослин спричинене Agrobacterium tumefaciens
| [ Скачать с сервера (460.5 Kb) ] | 23.09.2013, 23:39 |
| Вступ Пухлини – це найбільш складний хворобливий процес, характерний для всіх багатоклітинних організмів. При дослідженні пухлин у рослин виявлено характерні біологічні особливості. Нарости і пухлини можуть вражати корені, гілки, стовбури. Бактерії проникають в тканини через тріщини і рани, зберігаються в ґрунті і в уражених частинах рослин. Зараженні тканини починають душе швидко розростатися. Розвиток рослин уповільнюється, вони втрачають декоративність, погіршується цвітіння і плодоносіння. В деяких випадках рослини і зовсім можуть загинути. Ненормальну проліферацію рослинних клітин з необмеженим ростом і характерною метаболічною автономією і трансплантабельністю називають пухлинами і тератомами, а проліферацію з обмеженим ростом – наростами, які виникають тільки в присутності індукую чого агента, здебільшого якогось паразита, наприклад, нематоди або комахи. В літературі їх ще називають галами. Нарости зумовлюють переважно кількісні зміни органа і зовсім не впливають на його якісні зміни [12]. Бактеріальні захворювання рослин завдають значної шкоди сільському господарству. Ослаблюючи захисні механізми рослини, вони посилюють згубну дію на них факторів зовнішнього середовища. Збудники пухлин швидко переносяться на великі відстані, а спеціалізація сільськогосподарських культур сприяє розмноженню і широкому розповсюдженню їх. За сприятливих умов, особливо в нових регіонах, у разі нестійкості рослин і відсутності природних ворогів збудника пухлин, він може швидко розмножуватися і за короткий час знищити всіх представників рослини-живителя. Саме цим обумовлюється актуальність вивчення бактерій, які здатні уражувати рослини. Але не менш важливо дослідити екологічне значення фітопатогенних бактерій, які є постійними супутниками рослин і знаходяться не лише на уражених, але й на здорових рослинах (епіфітна та ендофітна фази) [5]. 1. Хвороби, які викликає Agrobacterium tumefaciens у рослин Від бактеріального раку частіше страждають ослаблені рослини. На корі стовбурів і гілок в місцях механічних пошкоджень виникають вздуття з тріщинами в центрі. З часом вони перетворюються в незагойливі виразки, в середині яких накопичується слиз (якщо видніють чорні точки споронасіння, то захворювання викликане грибами). Кора буріє, розтріскується, відмирає. Листя, квіточки, плоди в’януть. Молоді деревця та гинуть через 1-2 роки. При враженні кореневим раком (зобуватість коренів) на коренях і кореневій шийці (іноді на стовбурі і гілках) утворюються пухлини, напливи і нарости, спочатку світлі, пізніше темнішають, з нерівною поверхнею. Нарости зазвичай безформенні, діаметром від декількох міліметрів до декількох сантиметрів. Agrobacterium tumefaciens викликає рак у багатьох рослин і має дуже великий вплив на їх розвиток [5]. Бактеріальний рак квасолі Відомо, що Agrobacterium tumefaciens уражає велику кількість сільськогосподарських, різноманітних дерев’янистих, кущових та інших рослин. Перше повідомлення про хворобу квасолі, від збудника A. tumefaciens на території ССР, зроблено Р.М. Галачьян (1947 р.). Р.М. Галачьян ще у 1947 р. виявила пригнічені рослини, які здавалися в’янучими [4]. На стеблах рослин не було жодних ознак захворювання, але вони не мали тургору і швидко переламувалися від дотику. На головному корені на 1,5-2 см нижче кореневої шийки було виявлено невеликі нарости, які за певними ознаками були схожі на пухлини. За кольором та формою ці пухлини нагадували плоди зрілої шовковиці і мали ям часту структуру. При мікроскопіюванні патологічного матеріалу виявлено рухливі палички та проліферацію тканини. Питання про наявність цього патогену на квасолі лишається відкритим [2], хоча в експерименті квасоля сприйнятлива до A. tumefaciens. Бактеріальний рак конюшини або зобуватість Хвороба характеризується утворенням пухлин або наростів на коренях, нижній частині стебла рослин, на гілках. Внаслідок нерівномірного розростання елементів рослинної тканини, поверхня пухлини нерівна; пухлини завжди позбавлені епідермісу; вони спочатку м’які, білого кольору, потім буріють. Збудник здатний перезимовувати і зберігатися у ґрунті тривалий час [8, 5]. Бактеріальний рак моркви Хвороба характеризується утворенням на коренеплодах і кореневій шийці наростів-желваків шляхом швидкої проліферації клітин-мерисистеми. Нарости спочатку м’які і світлі, а потім твердішають і темніють. Внаслідок нерівномірного розростання елементів тканини поверхня пухлин стає нерівною і без епідермісу [5]. Бактеріальний рак кореня цукрових буряків На коренях, частіше у ділянці шийки, утворюються нарости великих розмірів, іноді більші за самий корінь. Такий наріст є наслідком місцевої гіперплазії. Наріст часто зв’язаний з коренеплодом вузьким перешийком. Нарости мають шорсткуватий вигляд, буруватого кольору. На розрізі видно, що пухлина складається з живих тканин нормального кольору і являє собою розрослу паренхіму коренеплоду. Дуже рідко нарости зустрічаються на листі цукрових буряків [13]. Бактеріальний рак коренів соняшнику Для ураженої рослини характерні недорозвиненість кореневої системи, утворення напливів і відмирання чи недорозвиненість бічних корінців. Центральний корінь укорочений до 15-20 см, потовщений, деформований, на його поперечному зрізі – побуріння, відмирання, опробковіння та розриви тканини, які збільшуються до центру. У рослин з таким ураженням коріння відбувається відставання в рості, недорозвиненість, укорочення міжвузлів, ребристість і зсихання стебла. Кошик також недорозвинений, має форму лійки з відігнутими краями, так як його серцевина порожня. У сильно уражених рослин пусто зернистість сягає 80 %, лузжистість зростає у два-три рази. Насіння формується щупле, буре [3, 7]. Бактеріальний рак коренів яблуні і груші А. tumefaciens – типовий представник патогенів, здатний уражувати рослини тільки за наявності свіжих ран. До старих (2-5 діб) ран патоген не може прикріпитися і передати клітинам рослин інфекційну ДНК. Остання знаходиться на плазміді (Ті-плазміда) в кількості 3-4 % всієї ДНК плазміди. Інфекційна частина ДНК Ті-плазміди, проникнувши в рослинну клітину, починає безконтрольно швидко ділитися. При цьому утворюються однотипні клітини без їх диференціації. В подальшому для розвитку пухлини клітини клітини патогена не потрібні. Часто такі пухлини стерильні. Таким чином, А. tumefaciens починає інфекційний процес не з пригнічення клітин, деструкції патогеном, а з їх стимуляції росту і розмноження. Тому пухлини з’являються переважно на коренях молодих рослин в період їх росту, а не в стані спокою чи на одерев’янілих частинах рослин, які припинили ріст. Часто пухлини утворюються у вузлах прищеплення. Такі саджанці вибраковують. Інфіковані клітини (їх можна назвати генетично модифікованими) стають куле- або веретеноподібними, ядра збільшені, подібно до ембріональних, але майже не здатні до диференціації. В клітинах рослинного походження, так само як і в пухлинах тварин, у 2 і більше рази збільшена кількість хромосом [5]. Оптимальною температурою для росту пухлин є 20-30 ˚С та вологість 80%. Понад 30 ˚С пухлини не розвиваються. Чим краще та інтенсивніше росте рослина, тим швидше ніж нормальні діляться інфіковані клітини. В природних умовах на поверхні коренів плодових дерев через 50-60 днів від початку зараження з’являються гладкі, м’які виступи, які збільшуються, стають бугристими, зрідка поверхня рівна без горбків. Інкубаційний період на індикаторних рослинах (томати, морква, алое) 15-20 днів. Колір молодих пухлин не відрізняється від здорової тканини. З часом поверхня пухлини коричневіє, чорніє, кора може злущуватися. З ростом пухлини старіють і можуть ще в перший рік розкладатись, відпадати і знову відростати. Пухлини можуть дерев’яніти і довго залишатись на корінні або трухлявіти, їх легко розтерти в долонях. На корінні плодових нарости, переважно, ростуть кілька років і розміри їх в 2-3 рази перевищують діаметр коріння, а вага може сягати 4-5 кг. Е. Сміт виявив пухлину вагою 10 кг. Бактерія дуже рідко уражає стовбур та гілки дерев. На відстані 40-50 см від первинних виникають вторинні пухлини, їх розвиток ідентичний первинним. Вторинні пухлини вільні від А. tumefaciens. Пухлини в середині завжди суцільні без каверн, чим відрізняються від туберкульозних хвороб [1, 5]. Бактеріальний рак коренів кісточкових На коренях і кореневій шийці рослин утворюються нарости, різні за формою і величиною. Після первинних пухлин утворюються інші. Повторні пухлини вільні від збудника. Пухлини дуже щільної (дерев’янистої) консистенції, їх поверхня горбкувата, інколи гладенька. В пухлинах судини відсутні, або наявні в обмеженій кількості [9]. Бактеріальний рак винограду Бактеріальний рак проявляється у вигляді пухлин різної величини на штамбі і рукавах винограду. У сорту Совиньон зелений, який сильно уражається патогеном, основним місцем утворення пухлин є основа штамбу (85 % випадків); рідше вони утворюються на середній частині штамбу (10 %), на плечах і однорічних пагонах (5 %) та підземній частині штамбу. На коренях спричиняє некротичні пошкодження. Крім того, бактерія може призводити до некрозу камбію в поранених здерев’янілих стеблах, перешкоджаючи таким чином загоєнню ран і негативно впливаючи на трансплантат. Бактерія виявлена в усіх частинах ураженої рослини, тобто є системним патогеном. Тривалий час вона може перебувати в рослині, не спричиняючи пухлиноутворення, поки не з’являться умови, які сприятимуть ураженню. Такими умовами є пошкодження від морозу, механічні поранення. Ушкоджені клітини винограду виділяють атрактанти, які приваблюють бактерію. Прикріплюючись до рослинних клітин, бактерія інфікує їх своєю Т-ДНК, яка вбудовуючись у геном рослини, активізує клітину виробляти велику кількість гормонів росту (ауксинів і цитокінів), що стимулюють некерований поділ і ріст заражених клітин рослини, з яких утворюється пухлина. Трансформовані рослинні клітини також починають синтезувати опіни, які бактерія здатна використовувати як джерело живлення. Пухлини можуть з’являтися на багаторічних і однорічних гілках куща впродовж усієї вегетації винограду. Найсильніший їхній ріст відбувається у травні, червні і до середини липня. При цьому вони швидко збільшуються у розмірах, іноді розростаючись до 15 см і більше у діаметрі. Пухлини можуть за один сезон повністю окільцювати молоду виноградну лозу, або повільно розвиватися впродовж кількох років. Спочатку первинні пухлини білі або кремові, гладкі, часто розміщаються паралельними рядами вздовж усього стебла. У дуже вологі роки пухлини, які з’являються уздовж тріщин на штамбах, мають жовтувату калусоподібну тканину, схожу на повітряні корінці. Наприкінці літа їхня поверхня стає коричневою, шершавою через утворення великої кількості невеликих вторинних новоутворень. Восени пухлини стають сухими, пробковими, здерев’янілими з грубою шишкуватою поверхнею. Пізньої осені і взимку нарости частково руйнуються і стають менш помітними [6]. Пухлини порушують рух води і мінеральних елементів, створюючи дефіцит живлення для органів рослини, які розвиваються, деревина однорічних пагонів погано визріває і стає нестійкою до морозів. Посиленне розростання ракових пухлин спричиняє великий протік пластичних речовин із листя, внаслідок чого рослина виснажується. Щорічне утворення нових пухлин призводить до слабого росту, суховерхості і поступового відмирання рослин. Найсильніше уражуються раком старі кущі [5,6]. | |
| Просмотров: 2599 | Загрузок: 143 | Рейтинг: 0.0/0 | |
| Всего комментариев: 0 | |